03.02.05 – энтомология

Специальность
Приказ Высшей аттестационной комиссии Республики Беларусь от 14 июля 2010 г. №167
 

Цель программы – выявить уровень теоретической и профессиональной подготовки, определить знание общих концепций и методологических вопросов энтомологии и основные теоретические и практические проблемы данной отрасли знаний и специальности.

Задачи:

  • определить глубину профессиональных знаний;
  • выявить степень подготовленности к самостоятельной научно-исследовательской работе;
  • подготовить научные кадры высшей квалификации;
  • найти резервы улучшения научно-методического и воспитательного процессов.

Требования к уровню знаний экзаменуемого. Следует подготовить специалистов с высшим профессиональным образованием, т.е. научные кадры высшей квалификации – кандидатов и докторов наук, а также энтомологов широкого профиля с преобладанием фундаментальных знаний над узко специализированными.

1. Введение

Предмет и проблемы энтомологии. Значение и своеобразие насекомых. Основные разделы энтомологии. Положение насекомых в системе органического мира. Общая характеристика класса насекомых и положение его в системе членистоногих. Черты морфологического и биологического прогресса в классе насекомых. Роль насекомых в наземных биоценозах. Значение насекомых в хозяйственной деятельности человека.

История развития энтомологии в России и СССР. Первые российские энтомологи: П.О.Паллас, Э.К.Брандт, К. Бэр, Г. Фишер-Вальдгейм, В.Мочульский.

Русские ученые - классики мировой энтомологии: И.А.Порчинский, Н.Я.Шевырев, Н.А.Холодковский, М.Н.Римский-Корсаков, Г.Г.Якобсон, А.П.Семенов-Тян-Шаньский, Н.Я.Кузнецов, Н.М.Кулагин и др. Достижения российской энтомологии  в XX столетии и основные энтомологические центры в России (развитие систематики и филогении насекомых, работы по физиологии диапаузы и холодостойкости, биоценологии и др.). Энтомология в Беларуси. Роль белорусских ученых в развитии фаунистики, экологии и биологии насекомых. Изучение вредных насекомых нашей страны. Труды Н.М. Арнольда, А.В. Добротворского, А.Ф. Кипенварлиц, О.И. Мержеевской, В.А. Радкевича, В.Ф. Самерсова, Н.Н. Горбуновой, Л.Т. Крушева и др. Энтомологические центры в нашей республике.

2. Морфология и физиология насекомых

Скелетно-мышечная система. Общие принципы строения и функций. Специализация отделов тела насекомых.

Голова и ее придатки. Сегментарный состав головы и происхождение головной капсулы. Внутренний скелет головы и его механическое значение.

Антенны, их сегментарная принадлежность. Основные и специализированные типы антенн.

Происхождение ротовых придатков. Строение грызущего ротового аппарата. Максиллы и нижняя губа. Мандибулы как пример специализированного ротового придатка. Основное

механическое усовершенствование мандибул в пределах класса насекомых. Гипофаринкс, его происхождение.

Приспособление ротового аппарата к приему жидкой пищи в разных биологических группах и отрядах насекомых. Парные колющие стилеты хищных насекомых. Эволюция ротовых аппаратов в отрядах перепончатокрылых, двукрылых, блок. Происхождение колюще-сосущего гемиптероидного хоботка. Происхождение хоботка чешуекрылых и некоторые другие специализированные ротовые аппараты.

Грудь и ее придатки. Специализация грудного отдела в связи с локомоторной функцией. Образование плевральной области и теории ее происхождения. Строение и мускулатура конечностей. Основной механизм движения. Специализация конечностей в связи с образом жизни.

Крыло, его происхождение и морфология. Типы жилкованию крыльев. Диптеризация. Биологическое значение полета и его роль в эволюции насекомых. Грудная мускулатура. Основной механизм полета. Два типа в механизме движения крыла. Теория происхождения полета.

Брюшной отдел. Сегментарный состав. Редукция брюшных конечностей и придатков. Генитальные придатки,  их строение и значение в систематике насекомых.

Покровы и их функции. Общий план строения, классификация и терминология покровных тканей. Гиподерма и ее функции. Основные слои и химический состав кутикулы. Склеротизация кутикулы. Гормональный контроль склеротизации. Пассивный и активный транспорт воды через кутикулу.

Железы насекомых как производное покровов. Железы ядовитые, ароматические, восковые, шелкоотделительные и др.

Пигменты и окраска насекомых. Основные группы безазотистых и азотсодержащих пигментов. Принцип структурных окрасок. Морфологические и физиологические изменения окраски. Значение окраски покровов. Рисунок.

Дыхание. Кожное,  жаберное и трахейное дыхание. Трахейная система, ее топография и микроструктура. Дыхальца, их строение и функции. Воздушные мешки. Вентиляция трахей. Диффузионная теория дыхания и ее оценка. Регуляция дыхания.

Общий и промежуточный дыхательный обмен. Дыхательный коэффициент. Изменения газообмена при развитии и диапаузе. Источники энергии дыхания, их распад и окисление. Дыхательные ферменты.

Питание насекомых. Пищевые режимы и пищевая специализация. Роль аттрактантов и репеллентов в пищевой специализации. Потребности насекомых в химических компонентах пищи. Искусственные питательные среды.

Органы пищеварения. Строение и основные отделы кишечника. Слюнные железы и их функции. Зоб и провентрикулус. Перитрофическая оболочка. Переваривание и всасывание пищи. Функции задней кишки. Пищеварительные ферменты. Роль симбиотических микроорганизмов в питании и пищеварении насекомых.

Выделительная система. Характеристика путей выделения у насекомых: органы эмункториальной и накопительной экскреции. Строение и роль мальпигиевых сосудов. Гормональная регуляция экскреции.

Кровеносная система и органы кровообращения. Гемолимфа и ее функции. Химический состав и осмотическое давление плазмы гемолимфы. Типы и функции гемоцитов. Строение и иннервация сердца насекомых. Деятельность сердца и его регуляция.

Жировая ткань насекомых. Строение, связь с кровеносной системой. Значение жировой ткани при метаморфозе и размножении. Транспортные и резервные вещества жирового тела.

Биолюминесценция у насекомых. Строение органов свечения. Биологическое значение биолюминесценции.

Нервная система насекомых. Общий план строения нервной системы. Головной мозг и его состав в связи с сегментарным составом головы. Подглоточный ганглий. Брюшная нервная цепочка. Концентрация нервной системы. Симпатическая нервная система (непарный нерв и стоматогастрическая система).

Нервно--мышечная физиология. Строение нервной клетки. Функциональная классификация нейронов. Проведение импульсов по аксонам. Мышечные волокна, их строение и иннервация. Передача возбуждения в нервно-мышечных синапсах.

Функциональная организация нервных центров. Ганглионарные оболочки. Особенности проведения возбуждения через нервные ганглии. Строение и типы центральных синапсов. Химическая теория синаптической передачи. Роль холинэргических синапсов в деятельности центральной нервной системы насекомых. Функции брюшных ганглиев. Функция грудных и головных ганглиев.

Поведение насекомых. Примеры простейших и усложненных рефлекторных реакций. Общая характеристика инстинктивной деятельности насекомых. Классификация инстинктов. Общественные  насекомые. Способность насекомых к обучению и образованию условных рефлексов. Внешнее и внутреннее торможение. Феромоны (телергоны), их классификация, роль в коммуникации, практическое значение.

Органы чувств насекомых. Рецепторы, органы чувств и анализаторы. Основные типы механорецепторов. Генерация звуков и акустическое поведение насекомых. Терморецепторы: локализация и свойства. Контактные хеморецепторы и вкусовой анализатор. Дистантные хеморецепторы и обонятельный анализатор. Типы органов зрения насекомых. Латеральные и дорзальные глазки, их строение и функции. Фасеточные глаза. Омматидий, его строение и оптическая система. Образование изображений в фасеточных глазах. Макроструктура рабдома. Зрительные пигменты. Адаптация фоторецепторов. Функциональная организация зрительных центров. Восприятие движений и формы предметов. Цветовое зрение насекомых. Ориентация насекомых. Ориентация по солнцу.

Нейроэндокринная система и основные гормоны насекомых. Нейросекреторные клетки и их функции. Кардинальные тела и другие нейрогемальные органы. Нейрогормоны насекомых: активационный гормон, гормон диапаузы. Проторакальные и вентральные железы. Гормон линьки - экдизон (биологическое значение, химическая природа, биосинтез, механизм действия). Морфология и функции прилежащих тел. Химическая природа ювенильного гормона и его аналогов, морфогенетическое и гонадотропное действие.

Половая система насекомых. Яичники и их типы, выводные пути и придаточные железы. Оогенез. Яйцевые оболочки. Откладка яиц и генотрофические циклы. Живорождение. Семенники и их типы. Выводные пути, придаточные железы самцов. Способы размножения насекомых. Обоеполое размножение. Однополое размножение (партеногенез и педогенез). Полиэмбриония. Экологическая и физиологическая регуляция размножения. Плодовитость.

Эмбриональное развитие насекомых. Строение яйца. Дробление и его типы. Образование зародышевых пластов и зародышевых оболочек. Бластокинез. Механизм вылупления личинки.

Метаморфоз. Рост и метаморфоз. Типы личинок и куколок. Соотношение эмбрионального и постэмбрионального морфогенеза. Внутренние процессы метаморфоза (имагинальные диски, гистолиз и гистогенез). Происхождение и эволюция метаморфоза у насекомых. Основные типы метаморфоза. Гиперметаморфоз.

3. Экология и география насекомых

Основные понятия экологии. Среда и факторы Среды. Абиотические, биотические и антропические факторы. Понятие о лимитирующих факторах и экологической валентности. Прямое и сигнальное действие экологических факторов. Чередование покоящихся и активных стадий как приспособление насекомых к экстремальным условиям среды и годичному ритму климата. Принцип смены стаций. Задачи экологии насекомых.

Температура как пример климатического (абиотического) фактора. Влияние температуры на поведение, развитие, выживаемость и плодовитость насекомых. Температурный оптимум и его критерии. Развитие при переменных температурах. Радиационный тепловой эффект. Использование суммы эффективных температур при фенологических расчетах.

Водный режим. Влияние влажности на поведение и развитие насекомых. Взаимодействие влажности и температуры (гигротермический оптимум). Влажность в природе, методы учета ее влияния на насекомых. Климатограммы и их использование.

Почва как среда обитания насекомых.

Адаптация насекомых к экстремальным экологическим условиям. Холодостойкость, их механизм и экологическое значение. Механизмы защиты от высыхания.

Эндогенные ритмы. Циркадные ритмы и биологические часы. Круг контролируемых явлений. Соотношение эндогенных и экзогенных ритмов.

Пища как экологический фактор. Влияние количества и качества состава пищи на рост, развитие и размножение насекомых. Пищевая специализация и ее значение в проблеме вредоносности. Смена пищевых режимов и кормовых растений, их роль в эволюции насекомых. Устойчивость растений к насекомым--фитофагам и пути ее повышения.

Диапауза насекомых, ее свойства и адаптивное значение. Роль диапаузы в синхронизации жизненного цикла с сезонными изменениями климатических факторов. Примеры синхронизации с пищевым фактором, с засухой, с зимним периодом. Приуроченность диапаузы к стадиям развития у разных видов и разнообразие ее проявлений. Обмен веществ при диапаузе.

Экология и физиология сезонного развития. Фотопериод и температура как основные факторы, управляющие сезонным развитием насекомых. Типы фотопериодических реакций, качественные и количественные реакции. Влияние температуры на параметры и проявления фотопериодических реакций, их экологическое значение. Современные представления о механизмах фотопериодических реакций.

Фенология насекомых. Общие принципы расчета сроков развития активных стадий, наступления диапаузы и реактивации. Разнообразие фенологических схем. Изменения фенологии по годам и в пределах ареала.

Географическое распространение насекомых. Основные закономерности расселения. Способы расселения насекомых. Типы ареалов: эндемики, космополиты, синантропы. Ландшафтные формы насекомых и их морфофункциональные особенности. Зоогеографическое деление суши. Характеристика энтомофауны разных географических регионов. Особенности фауны насекомых Беларуси. Ареал вида, исторические и эколого-климатические аспекты формирования его границ. Типы ареалов. Расселение видов за пределы ареала. Климатические аналоги. Антропогенные факторы и их значение для расселения насекомых.

Динамика численности насекомых. Теоретические и прикладные аспекты проблемы численности. Колебания численности и их регуляция. Факторы, модифицирующие и регулирующие численность насекомых. Прямое и косвенное влияние климатических факторов на численность насекомых. Модифицирующая роль пищевого фактора. Плотность популяции и зависимые от нее регулирующие факторы. Роль биоценотических отношений в регуляции численности вида. Регуляция численности и условия равновесия в системах “хозяин--паразит” и “хищник--жертва”. Вспышки массового размножения насекомых, их периодичность. Факторы, определяющие нарастание и угасание вспышки. Представление о фазовой изменчивости (саранчовые и др.).

4. Филогения и систематика насекомых

Принципы зоологической систематики. Систематика как наука. Вид как основа зоологической систематики. Внутривидовые и надвидовые категории. Качественный и количественный анализ изменчивости.

Теории биологической классификации, (типы классификаций) классификация как система передачи информации. Таксономические признаки и их оценка. Методы таксономической работы. Кладистический анализ. Фаунистические работы, их типы и принципы.

Зоологическая номенклатура. Образования названий таксонов от подвида до надсемейства. Критерии  опубликования и пригодности названий. Законы приоритета и гомонимии. Типовые виды и способы их фиксации. Типовые экземпляры, их классификация, правила обозначения и хранения.

Классификация типа членистоногих. Наземные членистоногие, их происхождение и эволюция. Параллелизмы в эволюции наземных членистоногих. Современные представления о происхождении насекомых. Исторический очерк развития классификации насекомых. Обзор современных систем класса насекомых. Основные направления и темпы эволюции отдельных групп. Коэволюция насекомых и цветковых растений. Подразделения надкласса Насекомые.

Первичнобескрылые насекомые, их филогенетические связи с крылатыми насекомыми. Морфологические и биологические особенности первичнобескрылых насекомых. Характеристика отдельных отрядов. Крылатые насекомые (Pterygota), их классификация.

Ископаемые древнекрылые насекомые (Palaeoptera, Palaedectyoptera, Megasecoptera, Archodonata), их образ жизни и организация. Черты конвергентного сходства с современными новокрылыми. Характер палеонтологической летописи насекомых.

Древнекрылые насекомые. Особенности организации стрекоз и поденок и их положение в системе крылатых насекомых. Биологические особенности этих отрядов. Палеозойские и мезозойские стрекозы и поденки.

Новокрылые насекомые (Neoptera), общие черты и состав группы. Основные направления эволюции новокрылых.

Polyneoptera, их обособленное положение среди Neoptera. Вымершие Protoblattodea и Paraplecoptera - центральные группы Polyneoptera.

Характер эволюции тараканообразных, их морфологические и биологические черты. Тараканы, богомолы, гриллоблатиды и термиты. Пути возникновения колониального образа жизни у термитов.

Phasmomantodea – новый для науки отряд насекомых из Южной Африки, открытый в XXI веке, его основные признаки.

Уховерткообразные (Dermapteroidea: Dermaptera и Protelytoptera).

Веснянкообразные. Отряды веснянки и эмбии.

Прямокрылообразные. Классификация прямокрылых: подотряды, важнейшие семейства.

Paraneoptera. Характер эволюции этой группы. Вши--пухоеды и слоновые вши как представители эктопаразитических Paraneoptera. Сеноеды, трипсы, их обособленное систематическое положение. Heteroptera, их классификация, основные направления эволюции, практическое значение. Homoptera, их классификация, характеристика подотрядов, основные направления эволюции; практическое значение.

Насекомые с полным превращением (Oligoneoptera). Происхождение полного превращения и его значение в эволюции насекомых.

Нейроптероидный комплекс отрядов (вислокрылки, верблюдки, сетчатокрылые), разнообразие их биологии.

Мекоптероидный комплекс отрядов. Mecoptera. Чешуекрылые и ручейники, их морфологические черты и биология. Доказательства филетической близости этих отрядов и связь их с Mecoptera. Подотрядные группировки чешуекрылых и ручейников, направления их эволюции. Важнейшие семейства. Практическое значение.

Двукрылые. Основные направления в эволюции двукрылых. Подотряды и важнейшие семейства двукрылых. Практическое значение. Систематическое положение блох, их эпидемиологическое значение.

Жесткокрылые и веерокрылые, их биологические и морфологические особенности и положение в системе. Подотряды жесткокрылых, важнейшие семейства. Практическое значение.

Перепончатокрылые, их обособленное положение среди Oligoneoptera. Становление биологических групп перепончатокрылых (пилильщики, наездники, жалящие). Происхождение общественных перепончатокрылых. Подотряды и важнейшие семейства. Паразитизм и сверхпаразитизм. Практическое значение.

5. Основы прикладной энтомологии

Предмет, цели и задачи сельскохозяйственной энтомологии. Вредители важнейших сельскохозяйственных культур. Экологические группы вредителей. Концепция вредоносности и экономического ущерба. Основные сельскохозяйственные вредители в Беларуси.

Обзор методов борьбы с вредителями. Химические методы и условия их применения. Биологические методы, основные направления и перспективы их развития. Интродукция и селекция энтомофагов. Активизация естественных хищников и паразитов. Агротехнические методы. Генетические методы. Интегрированные системы защиты растений. Системы управления вредоносностью.

Предмет, цели и задачи лесной энтомологии. Вредители важнейших лесных культур. Экологические группы вредителей. Концепция вредоносности и экономического ущерба. Основные лесные вредители в Беларуси. Методы борьбы с вредителями леса.

Медицинская и ветеринарная энтомология. Основные проблемы. Насекомые как паразиты человека. Постоянные паразиты, домовые, подстерегающие и пастбищные подстерегающие, свободные кровососы, паразиты кругложизненные и возрастные. Насекомые как переносчики болезней. Способы переноса возбудителей членистоногими: болезни трансмиссионные, нетрансмиссионные и со смешанным способом переноса. Природные очаги трансмиссивных болезней. Эпидемиологическое значение комаров, москитов, мошек, мокрецов, слепней, высших двукрылых, блох, вшей.

Насекомые—опылители сельскохозяйственных культур. Привлечение диких насекомых опылителей, использование медоносных пчел.

Научные основы пчеловодства и шелководства. Состояние и перспективы пчеловодства и шелководства в Беларуси.

6. Охрана насекомых

Теоретические основы охраны животного мира. Охрана местообитаний и видов. Насекомые, занесенные в Красную книгу Беларусь. Основные принципы формирования списков видов насекомых для внесения в Красную книгу. Роль особо охраняемых природных территорий в охране насекомых и эффективность такой охраны.

Законодательство в области охраны животного мира и окружающей природной среды в целом. Закон Республики Беларусь «Об охране и использовании животного мира», «Положение о зоологических коллекциях».

Литература

  1. Воронов А.С., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии. ИКЦ Академкнига. 2003. 408 с.
  2. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М., 1970.
  3. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. - Л.: ЛГУ, 1961.
  4. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. - М.: Высшая школа, 1969.
  5. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. - М. Колос. 2001. – 376 с.
  6. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. СПб.: Изд-во «Лань», 2000. – 336 с.
  7. Крушев Л.Т. Биологические методы защиты леса от вредителей. - Минск: Лесная промышленность, 1973.
  8. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. – 237 с.
  9. Лопатин И.К. Зоогеография. Минск: Выш. шк., 1989.
  10. Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М.: Мир, 1971.
  11. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. четвертое. Пер. с англ. и фр. – СПб. 2000. – 221 с.
  12. Об охране и использовании животного мира: Закон Республики Беларусь, 19 сентября 1996 г. // Ведомости Верховного Совета Республики Беларусь, 1996. – № 31. – Ст. 571.
  13. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. – М.: Наука, 1982. – 288 с.
  14. Положение о зоологических коллекциях: Утв. Постановлением Совета Министров Республики Беларусь, 26 мая 1997 г., № 581 // Собрание декретов, указов Президента и постановлений Правительства Республики Беларусь, 1997. – № 15. – ст. 573.
  15. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. - М.: Мир, 1985.
  16. Танский В.И. Экологические основы вредоносности насекомых. - М.: Агропромиздат, 1988.
  17. Харитонова Н.З. Лесная энтомология. - Минск: Навука i тэхнiка, 1994.
  18. Хотько Э.И. Почвенная фауна Беларуси. - Минск: Навука i тэхнiка, 1993.
  19. Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в экосистеме: Учебное пособие. - М.: Изд-во МГУ, 2001. - 136 с.
  20. Чернышев В.Б. Экология насекомых. - М.: МГУ, 1996.
  21. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. - Изд-во "Советская наука", М.-Л., 1949. 900 с.
  22. Cladistics. The Theory and Practice of Parsimony Analysis / Kitching I.J., Forey P.L., Humphries Ch.J., Williams D.M. – Oxford University Press, New York, 1998. – 228 p.
  23. Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology. A Natural History of the Phyla of the Animal Kingdom. Volume IV - Arthropoda: Insecta Part 38 Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (part 1). R.G.Beutel & R.A.B.Leschen (eds.) Berlin - New York: Walter de Gruyter Publ., 2005. 600 pp.
  24. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. – Cornell University Press, Ithaca, New York. 1993.